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Title: 基于MVA途径的环烯醚萜类化合物合成研究

龙脑香科植物MVA途径基因在单萜、倍半萜及环烯醚萜生物合成中的功能解析

单萜、倍半萜及环烯醚萜类化合物通常通过2-C-甲基-D-赤藓糖醇4-磷酸（MEP）途径和甲羟戊酸（MVA）途径生成[1]。在龙脑香科植物钝叶娑罗双（D. turbinatus）和海南坡垒（H. hainanensis）基因组中，分别鉴定到55个和58个与这两条途径相关的基因[1]。部分基因拷贝数发生扩张，例如参与单萜和倍半萜生物合成的异戊烯基二磷酸Δ-异构酶基因（负责异戊烯基二磷酸与二甲基烯丙基二磷酸的可逆反应）[1]。基因表达谱分析显示，HMGR、DXS和GGPPS等MEP/MVA途径基因在木材组织中转录本丰度最高，这与芳香树脂仅在木材而非叶片中积累的事实一致[1]。此外，环烯醚萜生物合成关键酶LAMT的同源基因数量在这两个物种中显著多于其他植物[1]。

萜烯合酶（TPS）是催化萜类化合物基本骨架形成的关键酶，其在两物种中的基因特征如下表所示：

钝叶娑罗双与海南坡垒的萜烯合酶（TPS）基因特征对比

特征类型	钝叶娑罗双（D. turbinatus）	海南坡垒（H. hainanensis）	相关结论/注释	参考文献
TPS基因数量	20个	21个	-	[1]
TPS基因簇分布染色体	4、8、10号染色体	1、7号染色体	提示近期串联复制事件	[1]
TPS-a基因系统发育特征	形成独立亚分支	形成独立亚分支	谱系特异性，可能参与特有倍半萜（如α-、β-古芸烯）积累	[1]
木材高表达TPS基因	Diptu_12379.t1（TPS-a）、Diptu_12960.t1（TPS-b）	-	可能参与芳香树脂主要成分（单萜、倍半萜）合成	[1]

TPS-a和TPS-b基因主要编码被子植物特有的倍半萜和单萜合酶[1]。系统发育分析表明，两物种的TPS-a基因形成独立亚分支，提示其可能参与龙脑香科特有倍半萜的积累[1]。组织表达分析进一步显示，钝叶娑罗双的Diptu_12379.t1（TPS-a）和Diptu_12960.t1（TPS-b）基因在木材中表达水平显著高于叶片，表明它们在该物种芳香树脂生物合成中起主要作用[1]。

MVA途径基因在宁波菫菜环烯醚萜生物合成中的调控机制

宁波菫菜中环烯醚萜类化合物作为重要的单萜类似物，由二甲基烯丙基二磷酸经植物保守的甲羟戊酸途径（MVA）和甲基赤藓糖醇4-磷酸途径（MEP）合成[2]。基因组注释已鉴定出参与这两条途径的所有候选结构酶编码基因[2]，基因表达分析显示：MVA途径蛋白编码基因在根和花中转录活性活跃，MEP途径基因则在叶片中高表达[2]。

WGCNA分析发现，环烯醚萜生物合成的关键基因拷贝富集于“blue”模块（r=0.7，P=4e-5）[2]，具体基因信息如下：

宁波菫菜环烯醚萜生物合成关键基因及其编码酶

编码酶	基因ID
AACT	Sn27g1000020、Sn19g1000020
HMGS	Sn28g1000389、Sn32g1001015
MK	Sn15g1000283、Sn21g1000251
PMK	Sn23g1000987

拟南芥中编码组蛋白甲基转移酶的AtSDG8可调控H3K36me3修饰，宁波菫菜中其同源基因Sn18g1001580（SnSDG8）与“blue”模块中的环烯醚萜生物合成基因共表达[2]；且SnSDG8与MVA途径基因表达模式相似，支持H3K36me3优先标记MVA途径中环烯醚萜生物合成基因以调控其合成的假说[2]。

环境变暖可促进环烯醚萜生物合成[2]，而前期研究表明AtSDG8介导的H3K36me3参与变暖诱导的开花[2]。对根组织中对照组和变暖组的检测显示：Western blot结果表明变暖条件下总H3K36me3水平显著降低（与在ASE基因中占主导的H3K27ac和H3K4me3不同）[2]，同时SnSDG8的表达显著低于对照组[2]；ChIP-qPCR进一步发现，变暖条件下MVA途径中环烯醚萜生物合成基因的H3K36me3水平降低，其中催化MVA途径起始步骤的SnAACT基因表达下调[2]。

通过本氏烟草系统的体内酶活性实验验证：过表达SnSDG8-GFP可显著提高H3K36me3水平[2]；外源过表达SnSDG8的烟草叶片中，NtAACT的H3K36me3水平升高，环烯醚萜途径的限速生物合成基因被激活[2]。

SnSDG8介导的H3K36me3修饰对MVA途径基因的调控及环境变暖的影响

环烯醚萜类化合物是浙贝母（S. ningpoensis）中重要的单萜类似物，由二甲基烯丙基二磷酸经植物中保守的甲羟戊酸途径（MVA）和甲基赤藓糖醇4-磷酸途径（MEP）合成[2]。基因组注释已鉴定出参与这些途径的所有候选结构酶编码基因[2]，且基因表达分析显示MVA途径蛋白编码基因在根和花中具有活跃的转录活性[2]。WGCNA分析发现，环烯醚萜生物合成中的关键基因拷贝（包括编码AACT、HMGS、MK和PMK的基因）位于“蓝色”模块（r=0.7，P=4e-5）[2]。拟南芥中组蛋白甲基转移酶编码基因AtSDG8被报道调控H3K36me3修饰[2]；浙贝母中其同源基因Sn18g1001580（编码SnSDG8）与环烯醚萜生物合成基因共表达于同一模块，且表达模式与MVA途径基因相似[2]，这支持了H3K36me3优先标记MVA途径中环烯醚萜生物合成基因以调控浙贝母环烯醚萜合成的假说[2]。

鉴于本研究中环境变暖对环烯醚萜生物合成的促进作用（图1）[2]，以及先前研究表明AtSDG8介导的H3K36me3参与变暖诱导的开花[2]，研究人员对对照组和变暖处理组浙贝母根组织开展了系列实验。通过本氏烟草（Nicotiana benthamiana）系统进行的体内酶活性测定表明，过表达SnSDG8-GFP可显著提高H3K36me3水平[2]；在烟草叶片中过表达SnSDG8的实验进一步证实，SnSDG8可增强NtAACT的H3K36me3水平，最终激活环烯醚萜途径中的限速生物合成基因[2]。

环境变暖对浙贝母根组织H3K36me3水平及相关基因表达的影响

检测指标	对照组情况	变暖处理组情况	文献引用
总H3K36me3水平（Western blot）	未提及显著变化	显著降低	[2]
H3K27ac和H3K4me3标记（Western blot）	未提及显著变化	无显著变化	[2]
SnSDG8基因表达水平	未提及显著变化	显著低于对照组	[2]
MVA途径环烯醚萜生物合成基因的H3K36me3水平（ChIP-qPCR）	未提及显著变化	降低	[2]
SnAACT基因表达水平	未提及显著变化	下调	[2]

References

[1] Wang, Sibo; Liang, Hongping; Wang, Hongli; Li, Linzhou; Xu, Yan; Liu, Yang; Liu, Min; Wei, Jinpu; Ma, Tao; Le, Cheng; Yang, Jinlong; He, Chengzhong; Liu, Jie; Zhao, Jianming; Zhao, Yuxian; Lisby, Michael; Sahu, Sunil Kumar; Liu, Huan, The chromosome‐scale genomes of Dipterocarpus turbinatus and Hopea hainanensis (Dipterocarpaceae) provide insights into fragrant oleoresin biosynthesis and hardwood formation, 2021, PLANT BIOTECHNOLOGY JOURNAL

[2] Xu Q, Liu C, Li B, Tian K, You L, Xie L, Wang H, Zhang M, Zhou W, Zhang Y, Zhou C., A chromosome-scale genome assembly and epigenomic profiling reveal temperature-dependent histone methylation in iridoid biosynthesis regulation in Scrophularia ningpoensis, 2025, Hortic Res